弱光对大豆生长、光合特性及产量的影响
范元芳;杨峰;王锐;黄山;雍太文;刘卫国;杨文钰
【摘 要】为了探究弱光对大豆生长、光合及产量的影响,选用南豆、乌豆和永胜黑豆3个大豆材料,分析在正常光照(100％)和弱光条件(20％)下大豆形态特征、光合参数、叶片结构特征的变化规律以及对产量的影响.结果表明,与正常光照相比,弱光条件下大豆各材料株高增加显著,分别比正常光照增加了0.98、2.27、1.39倍,以乌豆增加幅度最大,为69.83cm,而茎粗、地上地下生物量及根冠比则显著低于正常光照;大豆叶片、栅栏组织及海绵组织厚度均减少,细胞排列疏松;叶片上表皮厚度差异不明显,而下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度及叶片厚度均达到差异显著水平;弱光下南豆12栅栏组织厚度与海绵组织厚度之比增加.弱光条件下各材料光合速率(Pn)均低于正常光照,但南豆12和永胜黑豆的叶绿素a、总叶绿素等含量增加,乌豆则降低.各大豆材料单株产量在弱光条件下显著低于正常光照(P＜0.05),表现为南豆12＞乌豆＞永胜黑豆,分别比正常光照降低了17％、63％、76％.正常光照条件下南豆12的单株产量低于乌豆和永胜黑豆,表明南豆12耐荫性强于乌豆和永胜黑豆.因此,大豆对弱光的响应是一个综合性状,在间套作中选择适宜的耐荫性材料对提高产量是关键.
【期刊名称】《中国油料作物学报》
【年(卷),期】2016(038)001
【总页数】6页(P71-76)
【关键词】大豆;套作;弱光;光合;叶片结构;产量
【作 者】范元芳;杨峰;王锐;黄山;雍太文;刘卫国;杨文钰
【作者单位】四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川成都,611130;四川农业大学农学院,农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川成都,611130
【正文语种】中 文
【中图分类】S565.103
杨文钰(1958-)，男，四川大英人，教授，从事大豆栽培生理研究，E-mail：********************
光合作用是作物生长和产量形成的基础，光作为光合作用的驱动力，同时也影响光合器官的结构和功能[1,2]。大豆是我国重要的油料作物之一。在玉米-大豆带状套作复合种植模式中，大豆作为低位作物在苗期受高秆玉米的荫蔽影响较大，植株瘦弱、徒长、倒伏率高、光合作用下降，严重影响产量和品质[3~5]。随着玉米大豆带状间套作种植面积的不断增加，在收集和筛选耐弱光种质资源的基础上，培育弱光适应性强的大豆新品种，是进一步提高大豆产量和品质的根本途径。目前，已从遮荫程度、遮荫时期对不同耐荫性品种进行了一系列研究。王竹等[6]研究发现，田间光照不足导致大豆叶片光合速率和叶绿素a/b值降低，且荫蔽越严重，光合能力越弱。宋艳霞等[7]研究发现，套作遮荫提高了叶绿素含量、胞间二氧化碳浓度、降低了绿素a与叶绿素b比值、净光合速率(Pn)和大豆地上部分干物质积累量。此外，Liu等[8]研究也表明在人工遮荫条件下单株产量显著降低。
四川现代
由此可知，弱光对大豆形态和产量影响的相关研究较多，但弱光对大豆物质分配策略及不同大豆材料叶片结构参数的影响还鲜有报道。本研究旨在分析不同大豆材料苗期形态、生物量、叶片解剖结构、光合特性及单株产量在正常光照和人工遮荫下的差异及变化规律，为阐明大豆叶片对弱光的响应机理及耐荫品种的选育提供理论支持。
试验于2014年在四川仁寿县珠嘉乡四川现代粮食生产示范基地进行，采用随机区组设计，3次重复。A因素为不同品种，南豆12、乌豆和永胜黑豆；B因素为光强处理，正常光照(100%)，弱光采用遮阳网处理，光照强度为正常光照的20%。采用美国Li-Cor公司的Li-191SA光量子传感器测定大豆冠层光合有效辐射，使用Li-1400数据采集器记录数据。于5月17日播种，所有处理行距50cm，每穴2株，10月26日收获。大豆种植密度为100 050株/hm2，基肥配施尿素75kg/hm2，过磷酸钙600kg/hm2，氯化钾60kg/hm2，追肥为初花后施尿素75kg/hm2，其它田间管理措施同大田生产。
1.2.1　形态指标及生物量测定　于大豆V3期(大豆第三复叶完全展开)开始测定形态及生物量指标。大豆大部分根均生长在地下0~15cm的土层中，取样时挖根深度为25cm，连同地上部带回室内测定株高、茎粗后，将叶、茎秆、根分别剪下装入纸袋，于烘箱中105℃杀青1h，75℃烘至恒重(≥72h)，称重测得生物量[9]。
1.2.2　大豆叶片的解剖结构　在大豆V3期，选择各处理代表性植株3株功能叶片(倒三复叶的中间叶片)，在靠近主脉基部的1/3处取材(5mm×5mm左右)做石蜡切片，用标准固定液(FAA)固定保存，用酒精和正丁醇系列脱水，石蜡包埋，横切片厚度为10μm，番红染，用中性树胶封片，在显微成像分析系统下进行显微照相[10]。
1.2.3　光合素测定　各小区选择代表性植株3株，取大豆倒3全展复叶打孔，用80%丙酮黑暗下浸提24h后，在紫外分光光度计上测定470nm、646nm和663nm波长下的OD值，计算光合素含量[11]。计算公式如下：
素含量(mg·cm-2)=[素的浓度(mg·L-1)×提取液体积(L)×稀释倍数]/样品面积(cm2)或鲜重(mg)
1.2.4　光合特性测定　在晴朗少云的上午10∶00-12∶00，各小区任选具代表性植株3株，选用LI-6400光合测定系统(美国)测定大豆功能叶片(倒3叶)的光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等，重复3次，取其平均值。测定时，温度24～30℃，大气CO2浓度350～380μmol·m-2·s-1，相对湿度70%～90%，光合有效辐射(PAR)1 100～1 600μmol·m-2·s-1。
1.2.5　统计分析　采用Office Excel 2007和DPS-V7.05软件进行数据统计与分析。
由表1可见，弱光处理下各材料除株高和茎生物量比增加外，茎粗、根冠比、根生物量比、叶生物量比、总生物量比均下降。弱光下各材料株高表现为乌豆>永胜黑豆>南豆12，均显著高于正常光照(P<0.05)。而南豆12、乌豆、永胜黑豆茎粗分别比正常光照降低了35%、29%和34%。弱光处理下南豆12、乌豆、永胜黑豆地上生物量分别比正常光照降低了69%、27%、72%，而地下生物量分别为正常光照的17%、33%、15%。此外，通过根生物量比、茎生物量比及叶生物量比分析，弱光条件下茎生物量比提高，而另外两个参数下降。
由图1可知，不同品种和处理下大豆叶片厚度、栅栏组织厚度，海绵组织厚度存在差异。在正常光照条件下，南豆12叶片栅栏组织细胞排列的紧密程度高于乌豆和永胜黑豆，但乌豆的叶片栅栏细胞发育最快且叶肉细胞略大并且排列致密；而在弱光处理下栅栏组织叶肉细胞较小，排列较疏松。由表2可见，与正常光照相比，弱光处理下各材料上表皮厚度差异不明显，但下表皮厚度、栅栏组织厚度，海绵组织厚度及叶片厚度均达到差异显著水平(p<0.05)。其中叶片厚度分别比正常光照减少了49.7%、45.0%、34.5%，且弱光对栅海比的影响依序为南豆12>乌豆>永胜黑豆，特别是南豆12弱光处理后栅海比增加明显。
由表3可知，在弱光处理下不同品种间光合素含量表现不一致。南豆12和永胜黑豆的叶绿
素a含量、叶绿素总含量均有所增加，分别为正常光照的106%、273%，但叶绿素a/b值则显著降低，分别比正常光照下降了39%和77%。乌豆叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总含量和类胡萝卜素含量均降低，但叶绿素a/b、叶绿素/类胡萝卜素比值增加，但均未达到差异显著水平。对于不同品种，弱光处理对永胜黑豆的影响较大，使其叶绿素a/b比值严重下降，叶绿素/类胡萝卜素比值则大幅度提高。
由表4可见，弱光处理下3个大豆品种叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)均呈下降趋势，胞间CO2浓度(Ci)则略微上升。3个品种Pn分别比正常光照处理降低28.12%、43.36%和25.19%，乌豆的净光合速率(Pn)降幅明显大于南豆12和永胜黑豆。蒸腾速率(Tr)显著比正常光照降低了34.68%、53.51%、59.76%。弱光使永胜黑豆的气孔导度(Gs)显著增加了42.5%，南豆12、乌豆则分别降低了19.05%、48.51%。
由表5可知，弱光处理条件下不同大豆材料的单株产量均低于正常光照的产量，表现为南豆12>乌豆>永胜黑豆，分别比正常光照的单株产量低17%、63%、76%，南豆12减产最低。3个材料的单株荚数、单株粒数、百粒重和单株产量表现均低于正常光照，但是正常光照条件下，南豆12的单株产量低于乌豆和永胜黑豆，而弱光时南豆12产量却高于乌豆和永胜黑豆，
说明南豆12耐荫性强，而且从表5看，产量较高归因于南豆12在弱光下比另2个品种有较多单株荚数和单株粒数。
光环境与大豆形态结构特征及生物量的积累与分配密切相关。前人研究表明，弱光条件下可以促进大豆幼苗主茎的伸长，同时根长、地上部生物量、总生物量和根冠比则降低[12,13]。本研究也发现在人工遮荫条件下，3个大豆材料幼苗除株高极显著增加以外，茎粗显著减小，根系不发达，地上生物量和地下生物量都显著下降，这可能由于在弱光条件下，大豆叶片变薄导致光合能力降低以致其生物量积累减小。生物量分配的调整是植物对环境的一种适应[14]。本试验结果表明弱光使根冠比、根系和叶片生物量占总生物量的比值下降，而茎生物量占总生物量比值上升，说明大豆植株在弱光条件下协调各器官物质分配，通过增加主茎投入获得更多的光照。此外，植物的叶片担负着植物生活中最重要的生理功能—光合作用，是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，在不同环境选择压力下已经形成各种适应类型，其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应[15]。Turrel等研究表明叶片较厚及内表面积较大的叶结构有较高的光合速率，与叶肉组织和栅栏组织的厚度有关[16]，这些结果与本研究结果相吻合。弱光下叶片栅栏组织细胞排列疏松，栅栏组织厚度严重降低，不利于叶片的光合作用。弱光对不同大豆材料叶片解剖结构的影响存在一定的差
异，这可能与品种的耐荫程度和大豆自身对环境的调节能力有关。
叶绿素是植物吸收与利用光能的主要素，其含量的变化说明植物光合初始反应的优劣[17]。弱光条件下，大豆叶片叶绿素b含量的增加，有助于利用散射光中占优势的较短波长的蓝紫光，利于捕光素复合体LHCP含量的提高，调节激发能在光系统间的分配，提高大豆弱光的适应性[18~20]。在本研究中，永胜黑豆的叶绿素b含量显著增大，南豆12差异不显著，乌豆则显著降低(p<0.05)；但永胜黑豆的叶绿素b含量增加的同时叶绿素a也大幅度增加以致其相对比例下降，说明黑豆具有较强的弱光适应性。类胡萝卜素与叶绿素、蛋白质一起构成聚光素复合体和反应中心复合体，是植物光合作用吸收光能的重要辅助素，为适应生存环境中经常变化着的光照强度，植物的类胡萝卜素含量和组分随时也进行着调节[21]。颉建明[22]等研究表明，弱光下辣椒叶片的类胡萝卜素含量越高，品种的耐弱光性越强，有关弱光下植物类胡萝卜素含量升高可能与植物种类、光照强度不同有关。本实验中南豆12的类胡萝卜素含量显著高于乌豆和永胜黑豆，这可能是导致南豆12的耐荫性高于乌豆和永胜黑豆的原因之一。宋艳霞[8]等研究发现，叶绿素和类胡萝卜素的比值显著呈上升趋势，本研究结果总体上与其一致，说明在弱光条件下大豆通过改变光合素含量和比例，来获取更多的光能，以适应弱光环境。弱光使3个不同材料的净光合速率下降，乌豆的净光合速率(Pn)降
幅明显大于南豆12、永胜黑豆，不同品种下降幅度可能与其叶片厚度、海绵组织厚度、栅栏组织厚度和栅海比有关，南豆12的栅海比明显增加，且叶绿素a含量、叶绿素总含量、类胡萝卜素含量均有所增加，这可能是导致南豆12的净光合速率高于乌豆和永胜黑豆的主要原因。同作物品种间的耐弱光能力有较大关系，耐弱光能力强的品种光合速率降低幅度较小，可能是因为南豆12为耐荫性品种，在生长发育过程中对环境的适应性不断变化，形成了耐荫机制。