收稿日期:2020-07-25
基因克隆(3206150523)；贵州省十层次人才项目([2018]5629)；云贵高原及武陵山区高海拔山地抗逆高产耐瘠薄玉米新品种的培育(2018
Y F D 0100104)；贵州省特旱地粮饲作物种质资源创新平台建设([2018]4003)㊂作者简介：刘 颖(1995 )，男，贵州平坝人；在读硕士研究生，研究方向：作物遗传育种;E -m a i l :l y 157********@163.c o m ㊂通讯作者：陈泽辉(1962 )，男，贵州瓮安人；博士，研究员，主要从事玉米遗传育种;E -m a i l :c h e n z h 907@s i n a .c o m ㊂
温热玉米T32/齐319F 2ʒ3家系光周期敏感性分析
刘 颖1,2
, 吴 迅2, 郭向阳2, 何 兵1,2, 王安贵2, 刘鹏飞2,
高 媛1,2
, 涂 亮1,2, 祝云芳2, 陈泽辉2
(1.贵州大学农学院, 贵阳550025; 2.贵州省农业科学院旱粮研究所, 贵阳550006
)摘 要：光周期敏感性限制了温㊁热地区间的玉米种质交流㊂研究玉米光周期变异的遗传特性，提高玉米品种对不同光周期变化的适应性，有利于玉米种质的改良㊁创新和利用㊂本研究以对光周期敏感的热带自交系T32(母本)和钝感的温带自交系齐319(父本)为亲本，通过杂交㊁自交获得150份F 2ʒ3家系㊂在不同光照环境(
贵州贵阳和甘肃张掖)条件下，对该体的抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高㊁叶片数等6个光敏相关性状进行田间表型评价㊂结果表明，不同性状间光周期敏感性程度表现为：穗位高>吐丝期>抽雄期>散粉期>株高>叶片数㊂6个性状在贵阳和张掖均表现出连续性的正态分布，符合数量遗传特征；两亲本间㊁不同家系间㊁不同光照时长条件下均呈现显著差异，株高与穗位高在贵阳和张掖都表现出显著的正相关关系，相关系数分别为0.644和0.769；随着光照长度的增加，家系间玉米的叶片数也存在显著差异，生育期与叶片数呈显著正相关关系，相关系数为0.459㊂F 2ʒ3家系间的不同性状对光周期反应的敏感程度不同,6个光敏相关性状均可作为鉴定光周期敏感性的指标，通过对体内的光敏相关性状的选择和改良，在一定程度上为拓宽玉米种质遗传奠定基础㊂
关键词: 玉米；光周期敏感性状；相关性分析
D O I 编码: 10.16590/j
.c n k i .1001-4705.2020.12.007中图分类号: S 513 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2020)12-0007-06
P h o t o p e r i o d i cS e n s i t i v i t y A n a l y s i s o f F 2ʒ3F
a m i l y C r o s s e d
b y T32a n dQ i 319f r o m T r o p i
c a lR e g
i o n s L I UY i n g 1,2,W UX u n 2,G U OX i a n g y a n g 2,H EB i n g 1,2,W A N GA n g u i 2,L I UP e n g f e i 2
,G A OY u a n 1,2,T UL i a n g 12,Z H UY u n f a n g 2,
C H E NZ e h u i 2
(1.A g r i c u l t u r a l C o l l e g e o fG u i z h o uU n i v e r s i t y ,G u i y a n g 550025,C h i n a ;2.I n s t i t u t e o fU p l a n dF o o dC r o p s ,G u i z h o uA c a d e m y o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e s ,G u i y a n g 550006,C h i n a )A b s t r a c t :T h e p h o t o p e r i o d s e n s i t i v i t y l i m i t e d t h e e x c h a n g e o fm a i z e g e r m p
l a s mb e t w e e nv a r i a b l e z o n e a n d t r o p i c a l z o n e .T o s t u d y t h e g e n e t i c c h a r a c t e r i s t i c s o fm a i z e p h o t o p e r i o d i c v a r i a t i o n a n d i m p
r o v e t h e a d a p t a b i l i t y o fm a i z ev a r i e t i e st od i f f e r e n t p h o t o p e r i o d i cc h a n g e s i sc o n d u c i v et ot h e i m p r o v e m e n t ,i n n o v a t i o na n du t i l i z a t i o no fm a i z e g e r m p l a s m.I n t h i s s t u d y ,150F 2ʒ3p
e d i g r e e so b t a i n e d
f r o m h y b r i d -i z a t i o na n d s e l f -c r o s s i n
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i f -f e r e n t f a m i l i e su n d e rd i f f e r e n t l i g h td u r a t i o n .P l a n th e i g h t a n de a rh e i g h t s h o w e ds i g
n i f i c a n t p o s i t i v e ㊃
7㊃
种子(S e e d)第39卷第12期2020年12月
V o l.39N o.12 D e c.2020 c o r r e l a t i o n i nG u i y a n g a n dZ h a n g y e,w i t hc o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s o f0.644a n d0.769r e s p e c t i v e l y.W i t h
t h e i n c r e a s e o f l i g h t p e r i o d,t h e r ew e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n l e a f n u m b e r o fm a i z e b e t w e e n f a m i l i e s. T h e g r o w t h p e r i o dw a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e dw i t h l e a fn u m b e rw i t h0.459c o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t.T h e
s e n s i t i v i t y o f F2ʒ3p e d i g r e e s t o p h o t o p e r i o d r e a c t i o nv a r i e d,a n d a l l t h e6p h o t o s e n s i t i v e t r a i t s c o u l db e
u s e d a s i d e n t i f i c a t i o n i n d e xo f p h o t o p e r i o ds e n s i t i v i t y.B y s e l e c t i n g a n d i m p r o v i n g t h e p h o t o p e r i o d-r e-
l a t e d t r a i t s i n t h e p o p u l a t i o n s,i t l a y s t h e f o u n d a t i o n f o rb r o a d e n i n g t h em a i z e g e r m p l a s mi n h e r i t a n c e
t o s o m e e x t e n t.
K e y w o r d s: M a i z e(Z e aM a y s L.);p h o t o p e r i o d s e n s i t i v i t y;c o r r e l a t i o na n a l y s i s
20世纪20年代,G a r n e r和A l l a r d将M a r y l a n d M a mm o t h(一个烟草变种)南种北移时发现，短日照是这种烟草开花的关键条件，发现植物开花与日照长度有关，将植物通过感受日照长度长短变化而抑制开花的现象称为光周期现象[1]㊂植物对光周期现象反应的敏感程度称为光周期敏感性㊂热带或亚热带种质具有适应性广㊁抗性好㊁品质优良等优点㊂在现代育种中，引进热带㊁亚热带种质并进行驯化和改良，已经成为解决当前种质基础狭窄问题的有效途径之一㊂热带㊁亚热带玉米种质资源的引进和利用，有助于进一步发掘新的优势类和优势模式，提高优势利用水平[2]㊂玉米是一种短日照作物，温带玉米在很大程度上对日长反应不敏感，而热带玉米种质通常对日长的变化反应较为敏感[3]㊂陈彦惠等对热带玉米抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高等性状的遗传分析表明，热带种质在温带条件下表现出明显的光周期敏感性[4]㊂此外，王铁固等利用玉米自交系黄早四和C M L 288进行长短日照相互挪移处理，观察玉米茎尖的形态变化，通过对玉米的全株叶片数㊁生育期
等性状进行调查发现，长日照能抑制玉米茎端分生组织向生殖生长转化，抑制开花，增加玉米的主茎叶片数，延长玉米的生育期[5]㊂王翠玲等利用永久F2体在不同光周期环境下对玉米株高进行Q T L定位，结果表明，随着纬度㊁光照长度的增加，体间的株高表现出显著差异[6]㊂库丽霞等在长日照环境条件下对以温带自交系黄早四和热带自交系C M L288为亲本配置的组合衍生的一套207个重组自交系不同发育时期的主茎叶片数㊁株高变化进行Q T L分析，结果表明，黄早四和C M L288间的主茎叶片数和株高差异很大[7]㊂因此，热带或亚热带玉米种质引入温带地区时，随着纬度和光照长度的增加，往往表现出光周期敏感性强，即营养生长旺盛，茎节数和叶片数增多，生殖生长受到抑制，抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期延迟，晚熟，雌雄不协调，甚至不能正常结实等明显的不适应现象，严重影响其在育种实践中的应用㊂由此可见，玉米光周期敏感性已经
严重限制了热带种质在温带地区的引用，研究玉米光周期敏感性及钝化玉米光周期敏感性对现代玉米育种的改良具有重要意义㊂
本研究以对光周期敏感的热带自交系T32(母本)和钝感的温带自交系齐319(父本)为亲本，通过杂交㊁自交获得150份F2ʒ3家系为材料，在不同光照环境(贵州贵阳和甘肃张掖)条件下对抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高㊁叶片数等6个光敏相关性状进行田间表型评价，研究不同性状间变异方向以及相互关系，为今后培育高光效玉米种质提供依据㊂
1材料与方法
1.1试验材料
本研究以热带来源的玉米骨干自交系T32(母本)和温带核心玉米自交系齐319(父本)为亲本(表1)，构建的包含150份 T32ˑ齐319 的家系为材料㊂其中，自交系T32是贵州省农业科学院旱粮研究所通过从泰国引进的自交系中选择变异株选育而成的[8]，该自交系具有抗病性好㊁籽粒品质优㊁产量高等优势，但也存在长光照条件下表现出生育期长㊁茎节数和叶片数增多㊁雌雄不协调㊁不能正常结实的缺点，属于典型的光周期敏感的玉米自交系㊂齐319是山东省农业科学院玉米研究所利用美国先锋公司选育的玉米杂交种P N78599，经多代自交选育而成[9]，该自交系具有持绿性好，高抗病性，但在南方生态区的抗病性差，光周期钝感的特点㊂
表1玉米亲本的来源信息
亲本来源特征特性
T32S u w a n1生育期
125d，株高205c m，穗位高
80c m，穗位上部叶披散，穗上叶片数为
7，叶片宽㊂
齐319杂交种78599
生育期105d，株高165c m，穗位高
55c m，穗位上部叶紧凑，穗上叶片数为
5，叶片窄㊂
2017年春，在贵州贵阳(26.33ʎN,106.64ʎE)以T32作母本，齐319作父本，通过杂交获得F1种子㊂
㊃8㊃
图1 不同环境条件下光敏系数比较
1套袋自交获得F 2单穗种子,2018年春采用单籽粒法构建150个F 2ʒ3家系,
即为本研究的供试材料㊂1.2 试验方法
2019年春，将150份F 2ʒ3家系分别种于贵州省贵阳市(纬度为26.57ʎN ㊁海拔为1200m ㊁平均日长为13.3h )与甘肃省张掖市(纬度为38.93ʎN ㊁海拔2400
m ㊁平均日长为14.2h )㊂试验采用完全随机区组设计,2次重复，单行区，行长3.5m ，行距70c m ，过道50c m ，每行14株㊂田间调查以小区为单位,
共调查抽雄期(d )㊁散粉期(d )㊁吐丝期(d )㊁株高(c m )㊁穗位高(c m )
㊁叶片数(片)等6个农艺性状，参考石云素等[10]
的方法进行，即在灌浆期，每行从第2株开始连续选取5株㊂
1.3 统计分析方法
数据的初步整理利用E x c e l 2016软件进行,
统计F 2ʒ3家系各性状平均值和变异范围,
对2点6个性状进行方差分析㊂用S P S S 26.0软件对2个环境F 2ʒ3家系各性状作相关性分析㊁正态分布检测(包括峰度㊁偏度等参数)
㊂1.4 光周期敏感性评价
评价玉米光周期敏感性的指标不一,
有研究认为，抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高㊁全株叶片数等相关性状均能较好的反映出玉米光周期敏感性，并以
这些相关性状作为光周期敏感性的评价指标[
11-12
]㊂为了使指标量化，张凤路等[13]
利用敏感性指数=(某种质在长光下的观测值/c k 种质在长光下的观测值)ˑ
(某种质的敏感性系数/c k 种质的敏感性系数)，即敏感指数=某性状在自然光照条件下的观测值/该性状在长光照条件下的观测值㊂或者用某性状在长㊁短日照条件下的相对差值(R e l a t i v ed i f f e r e n c e s ,R D )来估算某一材料某一性状的光周期敏感指数[
14-16]
㊂计算公式如下:
其中:L i 表示某一材料某一性状在长日照条件下表现的平均值,S i 表示某一材料某一性状在短日照条件下表现的平均值㊂为了使家系间的光周期敏感指数能够进一步量化，同一个材料的每个光敏相关性状的R D
值相加求和[17]
，即:R D s =ð|R D |㊂
2 结果与分析
2.1 两亲本间的差异分析及各个性状R D 值
通过对2个亲本的差异分析可知，齐319在短光(贵阳)和长光(张掖)条件下株高㊁穗位高㊁叶片数均值无太大变化,T32的株高㊁穗位高㊁叶片数最大值㊁最小值㊁均值在短光(贵阳)条件下均远远小于长光(张掖)条件下(图1
)㊂ 从表2可知,6个光敏相关性状的敏感程度为:
穗位高>吐丝期>抽雄期>散粉期>株高>叶片数㊂
表2 F 2ʒ3家系中6个光敏性状的R
D 值性状
抽雄期/d 散粉期/d 吐丝期/
d 株高/
c m
穗位高/c m 叶片数/
片R D 值
50.68
49.07
51.90
34.70
66.22
33.93
2.2 F 2ʒ3家系各性状方差分析和体内家系的正态性
检测
F 2ʒ3家系各性状方差分析和体内家系的正态性检测结果列于表3，结果显示，贵阳㊁张掖2个环境的抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高㊁叶片数在家系之间的F 值均达到极显著水平㊂表明150个家系间存在真实的遗传差异，可做进一步遗传分析㊂ 2个环境下F 2ʒ3家系各性状偏度㊁
峰度绝对值均小于2，且变异系数有较大幅度的变化，表现出数量性状遗传正态分布的典型特征㊂
2.3 光敏相关性状的频率分布
从频率分布图可以看出,
总体变数比较集中，短光照(贵阳)的株高和穗位高的峰度大于1，相对于其他
㊃
9㊃
种 子 (S e e d )
第39卷 第12期 2020年12月V o l .39 N o .12 D e c . 2020
表3 光敏相关性状分析
地点性状 亲 本
F 2ʒ3家系
T32
齐319
平均值变异系数/%F 值
偏度峰度贵阳
抽雄期/d 72.0069.0063.56102.486**0.041-0.915散粉期/d 73.0070.0065.3493.040**0.026-0.891吐丝期/d 74.0070.0065.49
9
3.556**-0.089
-0.715株高/c m
182.33165.75154.69165.864**
0.7491.847穗位高/c m 74.5055.2556.492310.885**0.374
1.983
叶片数/片21.1519.0219.126
13.310**-0.063
-0.675张掖
抽雄期/d 113.0086.0097.59716.940**-0.132-0.251散粉期/d 115.0088.00100.23740.877**-0.230-0.386吐丝期/d 117.0091.00102.37761.274**-0.298-0.456株高/c m 201.34160.25218.321239.284**0.105-0.123穗位高/c m 112.2560.23105.992229.880**0.160-0.476叶片数/片26.00
18.9224.651328.132**0.064
0.079
注: ** 表示0.01显著水平
㊂
标志907
图2 短日照条件下的光敏相关性状分布
几个性状而言，分布比较陡峭，峰态明显，其他几个性状分布比较平缓；长光照(甘肃)的6个性状峰度均小于1，分布都比较平缓㊂
2.4 光敏相关性状在不同光长条件下的相关性分析
相关性分析结果显示，短日照条件下,F 2ʒ3家系间的叶片数与株高㊁穗位高的相关性不显著，其余的光敏性状之间的相关性表现为显著的正相关和显著的负相关关系㊂
在长日照条件下,F 2ʒ3家系的6个光敏相关性状之间都是正相关的关系，除了抽雄期与株高之间的差异不呈现显著性以外，其他的光敏性状之间都呈现出极显著正相关(表4
)㊂3 结论与讨论
本研究显示,
光敏相关性状在不同光长环境条件下均呈现极显著差异㊂说明热带㊁亚热带种质引种到温带后，延长日照数会导致玉米开花期延迟，雌雄不协调㊁营养生长旺盛，叶片数增加，晚熟，经济系数低，该
结果与冯芬芬等[18]的报道相一致㊂无论是在张掖还
是贵阳，穗位高的变异程度在6个光敏相关性状中均最大，变异系数分别为23%和22%，大于株高的16%和12%，说明穗位高的光周期敏感程度高于株高㊂2个光长环境下的6个光敏相关性状均呈现出连
㊃
01㊃
图3长日照条件下的光敏相关性状分布
表4光敏相关性状的相关性分析
地点性状抽雄期散粉期吐丝期株高穗位高叶片数
贵阳
抽雄期1.000
散粉期0.991**1.000
吐丝期0.988**0.983**1.000
株高-0.422**-0.429**-0.436**1.000
穗位高-0.215**-0.224**-0.216**0.644**1.000
叶片数/片0.487**0.480**0.488**-1.146-0.0951.000张掖
抽雄期1.000
散粉期0.941**1.000
吐丝期0.920**0.964**1.000
株高0.1550.186*0.164*1.000
穗位高0.350**0.422**0.382**0.749**1.000
叶片数0.459**0.495**0.453**0.473**0.691**1.000注: ** 表示0.01显著水平; * 表示0.05显著水平㊂
续性的正态分布，符合数量遗传的特征㊂同时，抽雄
期㊁散粉期㊁吐丝期在2个光长环境下都表现为显著的
正相关关系；随着光照长度的增加，生育期与叶片数有
显著正相关，相关系数为0.459，说明生育期越长，叶片
数越多，这与冯铸[19]对玉米叶片数和生育期的对应关
系进行的研究分析结果相一致；株高与穗位高在不同
光长环境下均表现出显著正相关，相关系数分别为
0.644和0.769，反映了株高越高，穗位越高的关系，与
赵强等[20]的研究一致㊂
综上所述，理想的玉米生育期作为玉米育种的主
要目标之一[21]，抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期是3个最重要
的生育时期指标[22]，生育期性状选择的好坏直接决定
了育种目标能否实现㊂在不同纬度和海拔，应选择生
育期长短适宜的品种；合理调整制种材料(父本和母
本)的播期，可以使雌雄花期错开或者雌雄花相遇，提
高结实率，增加制种产量[23]㊂通过对光敏系数的分析
可以看出，不同光敏相关性状对光周期敏感程度是有
差异的，生育期性状的光周期敏感程度表现为：吐丝
期>抽雄期>散粉期；株型性状的光周期敏感性程度
表现为：穗位高>株高>叶片数㊂郭国亮等[24]对热带
S u w a n玉米体遗传变异的研究表明，生育期性状对
光周期敏感程度为：抽雄至吐丝>散粉至吐丝>抽雄
㊃11㊃
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